Глава 6. НАСЛЕДОВАНИЕ ПРИ ПОЛИГИБРИДНОМ СКРЕЩИВАНИИ

До сих пор мы рассматривали закономерности наследования, условно принимая, что родительские формы отличаются по одной паре признаков, или аллелей гена. Совершенно очевидно, что в большинстве случаев организмы различаются по многим го­нам. Чтобы одновременно проанализировать наследование не­скольких признаков, необходимо разложить это сложное явленно на более простые составные элементы, а затем представить себе весь процесс в целом. Именно так поступил Мендель. Он изучал наследование каждой пары признаков в отдельности, не обращая внимания на другие пары, а затем сопоставил и объединил все эти наблюдения.

Гибриды, полученные от скрещивания организмов, различаю­щихся двумя парами альтернативных признаков, были названы дигетерозиготами, тремя парами— тригетерозиготами, многими признаками — полигетерозиготами, а скрещивания соответствен­но ди-, три- и полигибридными.

I. ДИГИБРИДНОЕ СКРЕЩИВАНИЕ

Наследование при анализирующем скрещивании. В моногиб­ридных скрещиваниях было выяснено, что целый ряд пар при­знаков гороха: гладкие—морщинистые семена, высокий — низ­кий рост растения, пурпурные — белые цветки и т. д.— обнару­живает расщепление в потомстве гибрида (в F₂) по фенотипу в отношении 3: 1. В каждой такой паре признаков один оказыва­ется доминантным, другой — рецессивным. / Для дигибридиого скрещивания Мендель взял гомозиготные рМтения гороха, различающиеся одновременно по двум парам признаков. Материнское растение имело гладкие семена желтой окраски, отцовское — морщинистые зеленые семена^

■ Гибрид первого поколения этого скрещивания имеет семена гладкие и желтые. Следовательно, гладкая форма семени доми­нирует над морщинистой, а желтая окраска — над зеленой. Обо­значим аллели гладкой формы В, морщинистой — /», а аллели желтой окраски Л, зеленой — а. Гены^ определяющие разви­тие разных пар признаков, называют неаллельными. В данном случае гены формы семени В и b неаллельны генам окраски А и а. Неаллельные гены обозначают разными буквами ал­фавита.

^Родительские растения будут иметь генотипы А А ВВ и aabb и образовывать гаметы соответственно АВ и ab. В этом случае генотип гибрида Fi будет АаВЬ, т. е. он является дигетерозиго-той. Для проверки генотипа гибрида и определения типов гамет, которые он образует, Мендель провел анализирующее скрещива­ние гибрида Fj с рецессивной родительской формой aabb.  В  F_n он получил четыре фенотниичееких класса: гладких желтых се­мян— 55, гладких  зеленых ........51,  морщинистых желтых — 49 и

морщинистых зеленых — 53. Анализируя наследование формы и окраски семян отдельно, Мендель получил гладких семян 106, морщинистых 102, желтых 104, зеленых тоже 104, т. е. по форме и по окраске семян в F& наблюдается расщепление 1:1, как при моногибридном скрещивании.

Рассматривая наследование обеих пар признаков сразу, мож­но убедиться в том, что все четыре класса встречаются примерно с равной частотой, т. е. отношение этих классов 1:1:1:1. Вспомним, что при анализирующем скрещивании все гибриды получают от рецессивной родительской формы только рецессив­ные аллели, в данном случае ab. Следовательно, фенотипы этих гибридов будут определяться генотипом гамет гибрида tf\. По­скольку в Fu получено 4 разных класса и встречаются они с оди­наковой частотой, значит, гибрид образует также 4 сорта гамет в равных количествах. Какие же это гаметы? Фенотип гладкий желтый мог получиться только при условии, если от гибрида F\ придут два доминантных гена АВ; гладкие зеленые семена воз­никают за счет гамет с доминантной аллелью формы и рецессив­ной— окраски (аВ), морщинистые желтые, наоборот, должны получить рецессивную аллель формы и доминантную — окраски. т. е. АЬ. Наконец, морщинистые зеленые семена могли получить от гибрида только обе рецессивные аллели (ub). Таким образом, с помощью анализирующего скрещивания можно определить, что днгетерозигота (АаВЬ) образует четыре сорта гамет — АВ, АЬ, аВ и ab, и притом в равных количествах. Следовательно, неаллельные гены при образовании гамет независимо комбини­руются между собой, благодаря чему образуются новые комби­нации генов (Ah и аВ) по сравнению с родительскими формами и новые комбинации признаков у гибридов — гладкие зеленые семена и морщинистые желтые. Появление новых комбинаций признаков в результате скрещивания получило название комби-наг иеной изменчивости.

Комбинативная изменчивость играет большую роль н эволю­ции, так как она дает новые сочетания приспособительных при­знаков, возникающие при скрещивании. Постоянно используется комбинативная изменчивость и в селекции для улучшения пород животных и сортов растений путем скрещивания.              \

Расщепление во втором поколении. В потомстве от самовпы-ления растений /■*] дигибридного скрещивания Мендель получил; 556 семян, из -которых было 315 гладких желтых, 101 морщини­стое желтое, 108 гладких зеленых и 32 морщинистых зеленых.

Чтобы выяснить, как ведет себя каждая пара аллелей в по­томстве дигетерозиготы, применим метод раздельного учета каж­дой лары признаков. Для этого все 556 семян второго поколения надо разбить на два класса: но форме — 423 гладких и 133 мор­щинистых; по окраске — 416 желтых и 140 зеленых. Таким образом, и в этом случае соотношение доминантных и рецессивных форм по каждой паре признаков свидетельствует о моногибрид­ном расщеплении по фенотипу 3:1, т. е. расщепление по одной паре признаков не зависит от расщепления по другой паре

Чтобы представить, каким образом   осуществляется    сочета­ние одновременно двух пар аллелей — Аа и ВЬ, а также установить характер расщепления в F₂ при одновременном учете обоих признаков, можно идти двумя путями. Первый путь — построе­ние решетки Пеннета (рис. 28). Решетка Пеннета позволяет установить все возможные сочетания мужских и женских гамет при оплодотворении, а также определить фенотипы и генотипы особей F₂ и частоту их встречаемости-

Можно воспользоваться и математическим способом, кото­рый уже применялся при анализе моногибридного расщепления у кукурузы (с. 59). Только в этом случае учитываются частоты комбинаций неаллеломорфных признаков, а не гамет.

Если расщепления по каждой паре аллелей при дигибрид-ном скрещивании происходят как два независимых процесса и появление особей с доминантным признаком при моногибридном скрещивании происходит в ³Д всех случаев, а рецессивных — в ■Д, следовательно, вероятность того, что признаки — гладкая форма и желтая окраска семян — проявятся одновременно, рав­на произведению ³hX³U — ⁹/ie, гладкая и зеленая ³ЛХ"A =³/i6, морщинистая и желтая ЧаХ³/4 = ^л/\6 и морщинистая форма и зе­леная окраска ^lU X ^lU — Vie- Иначе говоря, произведение отдель­ных вероятностей дает расщепление по фенотипу ⁸Аб : ³/ш ; ³/ы ■ : 'Аб. или 9 гладких желтых, 3 гладких зеленых, 3 морщинистых желтых и 1 морщинистое зеленое, как и в решетке Пеннета. Следовательно, расщепление по фенотипу в F₂ дигибридного скрещивания укладывается в формулу 9:3:3: 1. 556 семян F₂ в опыте Менделя распределились по фенотипическим классам в соответствии с ожидаемым отношением.

Таким образом, отдельные пары признаков при дигибрид-ном скрещивании ведут себя в наследовании независимо, свобод­но сочетаясь друг с другом во всех возможных комбинациях. Ес­ли у родительских растений гладкая форма сочеталась с желтой окраской, а морщинистая — с зеленой, то во втором поколении появились две новые комбинации неаллеломорфных признаков: гладкая форма с зеленой окраской, морщинистая — с желтой, т. е. наблюдается комбинативная изменчивость.

Независимое наследование, или свободное комбинирование пар признаков при скрещивании, получило название третьего за­кона Менделя.

Формула 9:3:3:1 выражает расщепление в F₂ по фенотипу при дигибридном скрещивании; анализ расщепления по геноти­пу (рис. 28) дает нам формулу расщепления: \AABB, 2АаВВ, 2ААВЬ, 4АаВЬ, \AAbb, 2АаЬЬ, \aaBB, 2ааВЬ и \aabb.

Подобно тому как фенотипическое расщепление 9:3:3:1 есть результат двух независимых расщеплений 3:1, приведенное расщепление по генотипу слагается из двух независимых моно­гибридных расщеплений ХАА : 2Аа : \аа и \ВВ :2Bb : \bb. Таким образом, расщепление по генотипу в F₂ при дигибридном скре­щивании 1:2:2:4:1:2:1:2:1 отражает расщепление 1:2:1 по каждой из двух пар аллелей. Фснотипический радикал. Следует сказать о правилах напи­сания формул различных генотипов и фенотипов. При полном доминировании гомозиготные формы по фенотипу неотличимы от гетерозиготных. Так. ААВВ неотличима от АаВЬ, ААВЬ и АаВВ. Сходные фенотипы иногда обозначают фенотипическим радикалом. Под фенотипическим радикалом понимается та часть генотипа организма, которая определяет его фенотип. Для четы­рех перечисленных генотипов фенотипический   радикал    будет

Подставляя в фенотипический радикал на место прочерка разные аллели, можно получать разные генотипы (например, ра­дикал А-ЬЬ соответствует генотипам AAbb и Aabb). С помощью фенотипических радикалов можно написать расщепление по фе­нотипу в F₂ : 9А-В-: ЗА-bb : ЗааВ- :\aabb. 3. ПОЛИГИБРИДНОЕ СКРЕЩИВАНИЕ

Закономерности полигибридного расщепления. Анализ насле­дования одной пары признаков в моногибридном скрещивании (см. ГЛ. 5) позволяет понять наследование двух и более пар признаков при дигибридном и полигибридном скрещиваниях.

Расщепление в F% по фенотипу для каждой пары альтерна­тивных признаков равно 3:1. Это исходное отношение,обеспечи­вается точным цитологическим механизмом расхождения гомо­логичных хромосом б мейозе.

Принцип независимого поведения разных пар альтернативных признаков в расщеплении по фенотипу в F₂ выражается форму­лой  (3+1)", где и—степень гетерозиготности. Исходя из   приведенной формулы, можно рассчитать число ожидаемых классов в расщеплении по фенотипу при любом числе пар признаков, взятых в скрещивание:

моногибридное скрещивание (3+ I)¹ —3 : 1, т. е. 2 класса,

дигибридное скрещивание (3+1) ²=9 г 3 : 3 : 1, т. е. 4 класса,

тригибридное скрещивание (3+1)³ = 27 : 9 : 9 : 9 : 3 : 3 : 3 : 1, т. е. 8 классов, и т. д.

Иначе говоря, число фенотипических классов в F₂ может быть выражено формулой 2™, где основание 2 указывает на парность (аЛлельность) двух аллелей одного гена, находящихся в одной паре гомологичных хромосом, а степень п — число генов в него­мологичных хромосомах, по которым различаются скрещиваемые родительские формы.                                                                   (

Таким же образом можно рассчитать число типов гамет, об­разующихся у любого гибрида первого поколения, и число ком­бинаций гамет, дающих различные генотипы в F₂: у моногибр^-да Аа образуются два сорта гамет, или 2¹; у дигибрида АаВв — четыре, или 2²; у тригибрида — 2³, или восемь сортов гамет и т. д. Следовательно, число различных типов гамет, образуемых гибридом F\, также может быть выражено формулой 2", где п— число генов, по которым различаются скрещиваемые формы.

Так как при моногибридном скрещивании у гибрида F\ об­разуются два сорта женских и мужских гамет, то очевидно, что при этом возможно образование 4 комбинаций в отношении: \АА : 2Аа : \аа, т. е. 4¹. При дйгибридном скрещивании таких со­четаний будет 4²=1б, при тригибридном 4³ = 64 и т. д., т. е. чис­ло возможных комбинаций гамет выражается формулой 4™, где основание 4 отражает число возможных комбинаций мужских и женских гамет в моногибридном скрещивании, п — число пар аллелей.                           

Число генотипических классов в потомстве моногибрида со­ставляет 3, при дигибрblyjv скрещивании в F₂ генотипических классов 9, или З², при тригибридном — З³ и т. д.

Итак, число генотипических классов можно определить    по формуле 3™, где и — число гетерозиготных пар аллелей. Формулы этих расчетов представлены в таблице 2.

Ограниченность закона независимого наследования. Все эти расчеты, проведенные еще Менделем, Правомочны при одном важном условии: гены находятся в негомологичных хромосомах. Однако известно, что число последних для каждого вида орга­низмов является относительно небольшим и постоянным. Так, у человека имеется 23 пары гомологичных хромосом, у кукурузы— 10 и т. д. (см. гл. 2). Следовательно, возможно одновременное не­зависимое наследование лишь стольких генов, сколько пар гомо­логичных хромосом имеется у организмов данного вида.

Очевидно, что если в скрещивании будет учитываться боль­шее число генов, чем имеющееся у данного организма число пар гомологичных хромосом, то третий закон Менделя не осуществится. В этом случае вступят в действие другие закономер­ности, которые будут изложены позднее (см. гл. 9).

На первый взгляд это ограничение закона независимого соче­тания признаков может создать впечатление ограниченности на­следственной изменчивости в силу небольшого числа возможных комбинаций гамет. Однако это не так. Рассмотрим для приме­ра возможный размах комбинативной изменчивости, возникаю­щей в силу свободной комбинации гамет у человека. Допустим, что в каждой из 23 пар хромосом человека имеется только по одной паре аллелей. При этом число различных типов гамет выразится величиной 8 388 608, а их возможных комбинаций — 70 368 744 177 664.

Закономерное расщепление при полигибридном скрещивании осуществляется при соблюдении всех условий, о которых шла речь при анализе моногибридного скрещивания. К ним нужно добавить 2 следующих условия: 1) нахождение учитываемых генов в негомологичных хромосомах; 2) равновероятное образо­вание всех сортов гамет на основе случайного расхождения не­гомологичных хромосом в мейозе.