Биогенетический  закон.   Впервые  взаимосвязь  онтогенеза  и филогенеза в ряде положений раскрыл К. Бэр, которым Ч. Дар­вин дал обобщенное название «закона зародышевого сходства». В зародыше потомков, писал Дарвин, мы видим «смутный порт­рет» предков. Иначе говоря, уже на ранних стадиях эмбриоге­неза разных видов в пределах типа выявляется большое сходство. Следовательно,    по    индивидуальному    развитию    можно    про­следить историю данного вида.

Наиболее выражено зародышевое сходство на ранних стадиях. На поздних стадиях наблюдается эмбриональная дивергенция, отражая дивергенцию в эволюции этих видов (рис. 38).

В  1864 г. Ф. Мюллер сформулировал мысль, что филогене­тические преобразования связаны с онтогенетическими  измене­ниями и что эта связь проявляется двумя различными путями. В первом случае индивидуальное развитие потомков идет анало­гично развитию предков лишь до появления в онтогенезе нового при­знака.   Изменение   процессов   морфогенеза   потомков   обуслов­ливает то,  что  их  эмбриональное  развитие повторяет  историю предков лишь в общих чертах. Во втором случае потомки повто­ряют все развитие предков, но к концу эмбриогенеза добавляются новые  стадии,  в   результате  чего  эмбриогенез  потомков  удли­няется и усложняется. Повторение признаков взрослых предков в  эмбриогенезе  потомков  Ф. Мюллер  назвал  рекапитуляцией¹.

 Работы   Мюллера   послужили   основой   для   формулировки Э. Геккелем биогенетического закона, согласно которому онтоге­нез есть краткое и быстрое повторение филогенеза.  Признаки взрослых предков, которые повторяются в эмбриогенезе потомков, он назвал палингенезами. К ним относятся у амниот обособление первичных зародышевых листков, формирование первичного хря­щевого черепа, жаберных дуг, однокамерного сердца. Приспособ­ления к.эмбриональным или личиночным стадиям получили назва­ние ценогенезов. В числе их — образование питательного желтка и яйце и в яйцевых оболочках, амниона и аллантоиса. По мнению Э. Геккеля ценогенезы (эмбриональные приспособления) иска­жают, или, как он выражался, «фальсифицируют», полное повто­рение в эмбриогенезе истории предков и представляют собой явление вторичное по отношению к рекапитуляции.

В трактовке биогенетического закона Э. Геккелем на фило­генез оказывает влияние лишь удлинение онтогенеза путем над­ставки стадий, а все другие стадии остаются без изменения. Следовательно, Геккель принял только второй путь исторических изменений онтогенеза (по Мюллеру) и оставил в стороне измене­ние самих стадий онтогенеза как основы филогенетических преоб­разований. Именно на этой форме взаимообусловленности онтогенеза и филогенеза делали акцент Дарвин и Мюллер. Трактовка биогенетического закона в понимании Ч. Дарвина и    Ф. Мюллера позднее была развита А. Н.    Северцовым в теории филэмбриогенезов, на которой остановимся ниже.

Таким образом, онтогенез не только результат, но и основа филогенеза. Онтогенез преобразуется разными способами: пере­стройкой уже существующих стадий и прибавлением новых стадий. Филогенез нельзя рассматривать как историю лишь взрослых организмов. Этот процесс — историческая цепь преобразующихся онтогенезов. 

 

ЭВОЛЮЦИЯ ОНТОГЕНЕЗА

Эволюция онтогенеза складывается из разных процессов: приспособлений зародыша или личинки к среде (эмбриональные адаптации); прогрессивных изменений эмбриогенеза, обусловлен­ных приспособлениями взрослых организмов (филэмбриогенезы); перестройкой онтогенеза в связи с совершенствованием внутрен­них факторов развития (автономизации онтогенеза).

 Эмбриональные адаптации. Онтогенез состоит из ряда после­довательных стадий, каждая из которых протекает в определен-ных условиях среды. Этими стадиями могут быть зародыш, личинка, куколка, молодой организм. Все стадии онтогенеза находятся под контролем отбора, каждая последующая стадия связана с предыдущей, и все они составляют одно целое. В про­цессе онтогенеза формируются и специальные адаптивные при­знаки, которые используются в раннем возрасте, а затем исчезают. Такие признаки называются ценогенезами (рис. 39).

С одной стороны, развитие стадий более или менее жестко запрограммировано в генотипе и выражается в строго последо­вательных и взаимосвязанных процессах морфогенеза. С другой стороны, на процессы морфогенеза влияют условия внешней среды. Противоречие между запрограммированностью онтогенеза и необходимостью приспособления к изменениям среды приводит к разделению онтогенеза на стадии зародыша, личинки или мо­лоди, каждая из которых вырабатывает свои адаптации к среде.

Филэмбриогенезы. Другой способ эволюции онтогенеза состоит в изменении процессов морфогенеза, которые связаны с адапта­цией   взрослых   организмов.   Такие   изменения   А. Н. Северцов

назвал филэмбриогенезами. В зависимости от того, на каких стадиях эмбриогенеза происходят изменения, Се­верцов выделил три типа филэмбриогенезов: архаллаксисы, девиации, анабо­лии.

Архаллаксисы — измене­ния на ранних стадиях эмб­риогенеза,     которые     выражаются в изменении начальных процессов дифференциации за­чатков, в изменении начальной массы зачатков, в сдвигах места закладки органов (гетеротопии) или времени закладки органов (гетерохронии).

Архаллаксисы происходили уже на ранних этапах эволюции жизни. К ним относят, например, отделение половых клеток от соматических на стадии колониальной организации. У высших кишечнополостных путем архаллаксиса сформировалась мезодерма. Ряд признаков мог возникнуть только в результате изменений на ранних стадиях эмбриогенеза. К ним относятся метамерные орга­ны, т. е. состоящие из одинаковых частей (позвоночник, зубы). Чис­ло их изменяется в результате изменения числа исходных зачат­ков. Примером архаллаксиса на основе гетеротопии служит сдвиг места закладки плавников у быч­ка (Gobius capito). Уже на ран­них стадиях произошло смещение закладки плавников в то положе­ние, в котором они находятся у взрослого организма (рис. 40). У растений архаллаксисы проявля­лись в увеличении числа симмет­рично расположенных органов (например, листьев в мутовке), в срастании органов или изменении их формы.

Изменения на ранних стадиях приводят к крупным преобразо­ваниям онтогенеза и являются основным источником прогрессивной эволюции взрослых орга­низмов.

Девиации — изменения в раз­витии признаков вследствие резкого уклонения от первоначального направления. Показательный пример девиации —"формирование роговых чешуи у рептилий. Вначале этот процесс был сходен с ранними стадиями развития плакоидной чешуи рыб. После уплотнения слоя эпидермиса развитие чешуи рептилий резко уклонилось от пути развития чешуи рыб. Эпидермальная часть превратилась в типичную роговую чешую (рис. 41). Следовательно, в развитии чешуи рептилий рекапитулируют лишь начальные стадии эмбриогенеза, а  затем  происходит  отклонение  от  пути  развития  плакоидной чешуи.

Эволюция онтогенеза на основе девиации широко распростра­нена и у растений. По мнению А. Л. Тахтаджяна, таким способом шло образование клубней и луковиц из почки. При сильном разрастании осевой части почки и недоразвитии зачатков листа формировался клубень, при недоразвитии осевой части и развитии листьев . в защитные чешуи образовалась луковица. Простые цельные листья папоротниковых возникли в результате изменения средних стадий развития расчленен­ного   листа предков   папоротников. На  основе девиации  могут  про­исходить   значительные   эволюцион­ные   изменения.   Так, однодольный зародыш возник в результате замены двух боковых точек роста у двудоль­ных одной верхушечной точкой рос­та. Подобные крупные преобразова­ния.

На  основе девиации  могут  про­исходить   значительные   эволюцион­ные   изменения.   Так, однодольный зародыш возник в результате замены двух боковых точек роста у двудоль­ных одной верхушечной точкой рос­та. Подобные крупные преобразова­ния на основе девиации так же, как и  архаллаксис,  выступают  важным источником  прогрессивной  эволюции.

. Анаболии — изменения конечных стадий онтогенеза. На   рисунке  42 показана эволюция грудных плавни­ков морского петуха (Trigla) по пути типичной анаболии. В эмбриогенезе этой   рыбы   вначале   формируются обычные плавники, и только на по­следних стадиях передние три луча плавников разрастаются  и  расщеп­ляются в виде пальцеобразных при­датков.

Пример эволюции на основе ана­болии у растений — развитие круп­ных расчлененных листьев у паль­мы". В почке листья закладываются цельными, и лишь на последних ста­диях онтогенеза они расщепляются и становятся перистыми или вееро­образными. К числу анаболии у растений относят развитие  асимметричных листьев,  зигоморфных цветков, ряда морфологических признаков семян и плодов.

В отличие от девиации при анаболии рекапитулирует большая часть признаков предковых форм. Объясняется это тем, что про­цесс морфогенеза в целом весьма устойчив, и всякое сколько-нибудь существенное его изменение приводит к снижению жизне­способности или гибели организма. Вот почему анаболии проис­ходят несравненно чаще, чем девиации, и тем более, чем архаллаксисы.

С генетической точки зрения все три рассмотренных способа эволюции онтогенеза объясняются масштабом наследственной индивидуальной изменчивости. Если мутации затрагивают жиз­ненно важные структурные гены, с самого начала определяющие развитие сложных органов, отклонение в их развитии пойдет по пути архаллаксиса. Если мутации затрагивают гены, ответ­ственные за морфогенез на средних и поздних стадиях, происхо­дят изменения типа девиации и анаболии.